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<!DOCTYPE html>

<title>Citrat-Shuttle</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Citrat-Shuttle</span></h1>

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<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p>Das <b>Citrat-Shuttle</b> (auch <b>Citrat-Malat-Shuttle</b> oder <b>Citrat-Malat-Pyruvat-Zyklus</b>) ist ein Transportmechanismus für das Anion der <a href="Citronens%C3%A4ure" title="Citronensäure">Citronensäure</a> über die innere <a href="Mitochondrium" title="Mitochondrium">Mitochondrienmembran</a>. Dabei wird ein Acetylrest auf Oxalacetat übertragen. Das resultierende Citrat stellt die eigentliche Transportform dar. Das Citrat-Shuttle spielt eine wichtige Rolle bei <a href="Anabolismus" title="Anabolismus">anabolen</a> <a href="Stoffwechsel" title="Stoffwechsel">Stoffwechselvorgängen</a> wie etwa der <a href="Fetts%C3%A4uresynthese" title="Fettsäuresynthese">Fettsäuresynthese</a> und ist eine alternative Quelle für die Bereitstellung von <a href="Nicotinamidadenindinukleotidphosphat" title="Nicotinamidadenindinukleotidphosphat">NADPH</a>.

</p><p>Der Transportmechanismus wurde 1965 von Melodee S. Kornacker und Eric G. Ball nach Experimenten an <a href="Ratten" title="Ratten">Ratten</a> postuliert, weswegen er auch vereinzelt als <b>Ball-Zyklus</b> bezeichnet wird.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Grundlagen">Grundlagen</h2></div>

<p><a href="Acetyl-CoA#Acetyl-CoA" class="mw-redirect" title="Acetyl-CoA">Acetyl-CoA</a> („aktivierte Essigsäure“) ist die übliche Form, in der Essigsäure im Körper vorliegt. Es wird für zahlreiche biochemische Prozesse im <a href="Cytosol" title="Cytosol">Cytosol</a>, z. B. bei der <a href="Fetts%C3%A4uresynthese" title="Fettsäuresynthese">Fettsäuresynthese</a>, benötigt, entsteht jedoch – z. B. im Zuge der <a href="%CE%92-Oxidation" title="Β-Oxidation">β-Oxidation</a> – vorwiegend in der Matrix des Mitochondriums. Die innere Mitochondrienmembran ist jedoch undurchlässig für Acetyl-CoA, so dass es nicht durch die Membran diffundieren kann. Außerdem kann Acetat – im Gegensatz zu langkettigen <a href="Fetts%C3%A4uren" title="Fettsäuren">Fettsäuren</a> – nicht mittels <a href="Carnitin" title="Carnitin">Carnitin</a> transportiert werden. Daraus ergibt sich die Notwendigkeit eines eigenen Transportmechanismus für Acetat.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Mechanismus">Mechanismus</h2></div>

<p>In der Matrix werden zunächst <a href="Oxalacetat" class="mw-redirect" title="Oxalacetat">Oxalacetat</a> und Acetyl-CoA durch das Enzym <a href="Citrat-Synthase" title="Citrat-Synthase">Citrat-Synthase</a> zu <a href="Citrat" class="mw-redirect" title="Citrat">Citrat</a> kondensiert. Das gebildete Citrat wird durch einen <a href="Membrantransport" title="Membrantransport">Antiporter</a>, den <a href="Tricarboxylat-Carrier" title="Tricarboxylat-Carrier">Tricarboxylat-Carrier</a> (<b>A</b>, vergleiche Abbildung), aus der Matrix des Mitochondriums transportiert, dabei gelangt pro Molekül Citrat ein Molekül <a href="Malat" class="mw-redirect" title="Malat">Malat</a> in die Matrix. Auf der cytosolischen Seite spaltet das Enzym <a href="ATP-Citrat-Lyase" title="ATP-Citrat-Lyase">ATP-Citrat-Lyase</a> Citrat unter <a href="Adenosintriphosphat" title="Adenosintriphosphat">ATP</a>-Verbrauch wieder in Oxalacetat und Acetyl-CoA. Das Oxalacetat wird anschließend durch das Enzym <a href="Malat-Dehydrogenase" class="mw-redirect" title="Malat-Dehydrogenase">Malat-Dehydrogenase</a> und <a href="Nicotinamidadenindinukleotid" title="Nicotinamidadenindinukleotid">NADH</a> zu Malat reduziert. Das gebildete Malat kann nun direkt durch den Antiporter wieder in das Mitochondrium gelangen, wo es zu Oxalacetat oxidiert wird und sich der Kreis schließt. Alternativ wird das Malat zu <a href="Pyruvat" class="mw-redirect" title="Pyruvat">Pyruvat</a> durch ein <a href="NADP-abh%C3%A4ngiges_Malatenzym" title="NADP-abhängiges Malatenzym">NADP-abhängiges Malatenzym</a> oxidativ <a href="Decarboxylierung" title="Decarboxylierung">decarboxyliert</a>, über einen Pyruvat/H<sup>+</sup>-<a href="Membrantransport" title="Membrantransport">Symporter</a> (<b>B</b>) in die Matrix transportiert und dort – unter Verbrauch eines Moleküls ATP – wieder zu Oxalacetat carboxyliert. Dadurch schließt sich der Kreislauf ebenfalls.

</p><p>Beim ersten Weg (direkter Transport des Malats) wird für den Transport eines Acetat-Moleküls ein Molekül ATP verbraucht, beim zweiten Weg (Rücktransport über Pyruvat) sind es zwei ATP und zusätzlich wird ein Molekül NADP<sup>+</sup> in ein Molekül NADPH reduziert. Neben dem <a href="Pentosephosphatweg" title="Pentosephosphatweg">Pentosephosphatweg</a> und dem Citrat-Zyklus (Umwandlung von Isocitrat zu Oxalsuccinat) ist dies die einzige Möglichkeit, NADPH zu generieren.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Kornacker, MS. und Ball, EG. (1965): <i>Citrate cleavage in adipose tissue</i>. In: <i>Proc Natl Acad Sci USA</i>. Band 54, Nummer 3, September 1965, S. 899–904, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4379378?dopt=Abstract">PMID 4379378</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC219762/">PMC 219762</a> (freier Volltext).</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">David Nelson, Michael Cox: <i>Lehninger Biochemie</i>. Springer, Berlin; 4., vollst. überarb. u. erw. Auflage 2009; ISBN 978-3-540-68637-8; S. 1076.</span>

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Werner Müller-Esterl <i>et al</i>.: <i>Biochemie, eine Einführung für Mediziner und Naturwissenschaftler.</i> Spektrum Akademischer Verlag, 2004, ISBN 3827405343</li></ul></div><div><div class="zim-footer">

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